摘要 標量計時模型中各階段的神經(jīng)機制有重疊也有分離。從當今認知神經(jīng)科學的研究結(jié)果看，與內(nèi)部時鐘有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)有小腦、基底神經(jīng)節(jié)、前額皮質(zhì)、前運動輔助皮質(zhì)及頂葉下回皮質(zhì)等；與記憶階段有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)有基底神經(jīng)節(jié)、背外側(cè)前額皮質(zhì)、右側(cè)額下皮質(zhì)及外側(cè)前運動皮質(zhì)等；與決策階段有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)有背外側(cè)前額皮質(zhì)、前扣帶回、高級顳葉皮質(zhì)和基底神經(jīng)節(jié)等。文章還從神經(jīng)機制角度論證了計時的標量特性，討論了今后研究值得注意的三個問題，即研究結(jié)果的確定性、研究手段的局限性以及該模型的適用性。
　　關(guān)鍵詞 標量計時模型，時間認知，神經(jīng)機制。
　　分類號 B842
　　
　　1 前言
　　
　　標量計時模型（Scalar timing model，以下簡稱 STM）是近20年來人類計時研究中頗具影響力的模型[1]。該模型最初是從解釋動物計時規(guī)律的標量期望模型（Scalar expectation model, SEM）發(fā)展來的，以后用來解釋人類對數(shù)百毫秒至數(shù)分鐘內(nèi)的時間信息加工特點[2]。STM假定時間信息加工包括三個階段：內(nèi)部時鐘、記憶、決策。內(nèi)部時鐘被假定為由一個以一定頻率發(fā)放脈沖的起搏器和一個累加脈沖的累加器所構(gòu)成，注意資源負責監(jiān)控脈沖自起搏器進入累加器的過程；記憶包括存儲當前時距脈沖的工作記憶和存儲相對較重要時距脈沖的（標準時距）參照記憶；決策是指比較存儲在工作記憶中的當前時距和參照記憶中的重要時距（脈沖數(shù)比較），并進而做出判斷。STM標量特性主要體現(xiàn)在數(shù)百毫秒至數(shù)分鐘范圍內(nèi)的人類主觀估計時距的標準差與平均值的比率（差異系數(shù)）是一個常數(shù)。隨著認知神經(jīng)科學迅速的興起，采用神經(jīng)心理學方法和腦成像技術(shù)探索短時距估計的神經(jīng)機制研究發(fā)展相當迅速。雖然國內(nèi)已有一些綜述對部分研究成果做過介紹[3～5]，但并未對特定標量計時模型的各階段神經(jīng)機制做過系統(tǒng)的討論，因此系統(tǒng)地揭示標量計時模型各階段神經(jīng)機制就顯得十分必要。這不僅為STM的構(gòu)建提供新的證據(jù)，而且能為我們今后的研究確定方向。
　　下面首先介紹STM各個階段的神經(jīng)機制，接著從神經(jīng)機制角度討論STM的標量特性，最后從今后研究要關(guān)注的三個問題作一些討論。
　　
　　2 STM中的神經(jīng)機制
　　
　　STM包含內(nèi)部時鐘，記憶以及決策等三個階段。這三個階段神經(jīng)機制既有重疊，也有分離。
　　2.1 內(nèi)部時鐘的神經(jīng)機制
　　內(nèi)部時鐘是STM的核心成份，也是“純”時間信息的編碼階段。內(nèi)部時鐘過程涉及脈沖發(fā)放、脈沖累加以及注意維持等信息加工過程。目前已有研究表明，內(nèi)部時鐘的神經(jīng)機制涉及小腦、基底神經(jīng)節(jié)、前額皮質(zhì)、前運動輔助皮質(zhì)及頂下回皮質(zhì)等腦部結(jié)構(gòu)的激活。
　　小腦在STM中可能是數(shù)百毫秒范圍的內(nèi)部時鐘計時調(diào)節(jié)機制，這一機制已被采用各種作業(yè)的實驗所證實[6～9]。一項核磁共振（functional magnetic resonance imaging, fMRI）研究則進一步證明純粹計時加工與外側(cè)裂小腦激活有關(guān)[10]。其理由之一是外側(cè)裂小腦投射到前運動皮質(zhì)和右背外側(cè)前額皮質(zhì)，而這兩者在運動計時和時間知覺中均起著重要作用。另外兩項正電子發(fā)射斷層顯像技術(shù)（positron emission computerized tomography, PET）研究發(fā)現(xiàn)小腦蚓部也參與了數(shù)百毫秒范圍的時間辨別作業(yè) [11,12]。看來，小腦主要在數(shù)百毫秒時距范圍內(nèi)負責內(nèi)部時鐘的運轉(zhuǎn)，并以靈活多樣的方式調(diào)節(jié)著計時機制。
　　基底神經(jīng)節(jié)在STM中可能直接涉及數(shù)秒范圍的內(nèi)部時鐘計時機制，這是目前的一種主流觀點。Meck（1996）等以白鼠為實驗對象，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黑質(zhì)損傷會影響白鼠20s至60s范圍內(nèi)的時距辨別學習，背紋狀體受損則主要會破壞60s以上的計時[13]。Meck對這種分離現(xiàn)象的解釋是黑質(zhì)可能是一種起搏器機制，而紋狀體則負責較長時距的脈沖累加。另一項研究也表明紋狀體受損的白鼠在期待的獎賞出現(xiàn)時并沒有表現(xiàn)出按桿速率的增加[14]�？磥�，基底神經(jīng)節(jié)在STM中可能負責數(shù)秒時距范圍內(nèi)的內(nèi)部時鐘運行[15,16]。
　　前額皮質(zhì)在內(nèi)部時鐘中可能充當累加器或起搏器的神經(jīng)機制。Mangels（1998）等發(fā)現(xiàn)額下皮質(zhì)受損會歪曲長時距（4s）辨別，而短時距（400ms）不受影響[17]。這暗示著前額皮質(zhì)區(qū)域在STM模型中對于數(shù)秒范圍內(nèi)時距加工起累加器的作用。而另一種觀點則認為前額皮質(zhì)應起到更為核心的作用，即反映了潛在計時機制（起搏器），這在幾項有關(guān)研究中也得以證實[18,19,7,20,21]。為進一步揭示這一機制，Constantinidis等（2002）研究了背外側(cè)前額皮質(zhì)配對神經(jīng)元激活情況，發(fā)現(xiàn)在一個神經(jīng)元發(fā)放神經(jīng)沖動過程之后是與之配對的神經(jīng)元激活[22]。第一個神經(jīng)元衰退曲線在時間上的可預測性決定了相應配對神經(jīng)元的激活開始時間。這種通路類似于一種皮質(zhì)振蕩器，以致被視為內(nèi)部時鐘神經(jīng)機制的基礎(chǔ)[23]。
　　前運動輔助區(qū)既與基底神經(jīng)節(jié)及丘腦有功能上的聯(lián)系，又在解剖結(jié)構(gòu)上直接聯(lián)系到前額和頂葉皮質(zhì)的注意區(qū)。因此，研究者推測前運動輔助區(qū)應該在內(nèi)部時鐘階段起重要作用。Coull等研究發(fā)現(xiàn)投入到計時上的注意越多，前運動輔助區(qū)激活越強[24]。Pouthas等研究發(fā)現(xiàn)較長時距估計條件下前運動輔助區(qū)在純粹時間知覺作業(yè)中觀察到激活[25]，1s以上時距較數(shù)百毫秒范圍內(nèi)時距激活強度增大[26,27]。這在Macar等（2002）采用短時距（毫秒范圍內(nèi)）和長時距（秒以上范圍內(nèi)）辨別作業(yè)的實驗中也得以證實[28]。無疑，前運動輔助區(qū)是在內(nèi)部時鐘階段起作用的關(guān)鍵腦區(qū)之一。
　　頂葉下回皮質(zhì)也是與內(nèi)部時鐘階段相關(guān)的一個重要腦區(qū)。腦損傷研究表明數(shù)秒內(nèi)時距估計作業(yè)與右側(cè)頂枕腦區(qū)聯(lián)系緊密 [29]，另有系列研究從毫秒和秒范圍內(nèi)的節(jié)奏辨別、時距辨別以及時間估計等作業(yè)中觀察到頂下回皮質(zhì)的激活[8,6,30,9]。此外，頂葉下回與額回、基底神經(jīng)節(jié)及小腦等與時間信息加工有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)有內(nèi)在聯(lián)系 [31]。也許正因為有這種特殊解剖結(jié)構(gòu)聯(lián)系，因而被研究者假定為與計時過程的持續(xù)性注意加工有關(guān)。這與STM模型的思想是一致的[19]。
　　總之，小腦、基底神經(jīng)節(jié)、前額皮質(zhì)以及前運動輔助皮質(zhì)是與脈沖發(fā)放―累加過程密切相關(guān)的腦區(qū)，而頂下回皮質(zhì)則可能直接負責注意維持等功能。
　　2.2 記憶階段神經(jīng)機制
　　根據(jù)STM，記憶階段指脈沖累加后進入工作記憶（或長時記憶）保持，直至再次提取出與探測時距進行比較。這整個過程都涉及與時距痕跡記憶有關(guān)的所有信息加工過程。目前，這個過程的神經(jīng)機制研究成果也有報告，涉及基底神經(jīng)節(jié)、背外側(cè)前額皮質(zhì)、右側(cè)額下皮質(zhì)及外側(cè)前運動皮質(zhì)等皮質(zhì)或皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)。例如在一項帕金森病人研究中，研究者對兩種時距進行了記憶加工，結(jié)果發(fā)現(xiàn)時間記憶存儲和提取過程的歪曲效應出現(xiàn)分離[32]，即存儲階段因多巴胺系統(tǒng)受損而使進入工作記憶的脈沖延緩，導致兩個時距均表現(xiàn)出高估；相反，提取階段出現(xiàn)了高估短時距和低估長時距的趨勢。目前，對于時間記憶存儲和提取加工兩種不同紊亂模式是否取決于基底神經(jīng)節(jié)內(nèi)部不同神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)仍待進一步研究。
　　背外側(cè)前額皮質(zhì)和外側(cè)前運動皮質(zhì)的激活還可以視為記憶時距信息的保持，以致被認為可充當STM模型中記憶成份的神經(jīng)機制。Gruber等（2000）采用fMRI技術(shù)對時間信息工作記憶中的不同操作所致腦區(qū)的激活進行了考察，發(fā)現(xiàn)記憶更新和比較分別與背外側(cè)前額皮質(zhì)及外側(cè)前運動皮質(zhì)有關(guān)[33]。Rao等（2001）采用腦成像事件相關(guān)設(shè)計考察時間知覺作業(yè)各個階段的激活腦區(qū)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與時間信息存儲有關(guān)的腦區(qū)主要包括雙側(cè)前運動皮質(zhì)以及右背外側(cè)前額皮質(zhì)等[6]。而在時間辨別作業(yè)中，右背外側(cè)前額皮質(zhì)是唯一出現(xiàn)的激活腦區(qū)，這在Harrington（1998）腦損傷研究中也得以證實[29]。這種腦區(qū)激活模式的差異可能表明了不同腦區(qū)支持工作記憶中的不同加工操作。一項腦成像研究元分析文獻也認為“復述”回路中的前運動皮質(zhì)涉及時間信息的保持，而背外側(cè)前額皮質(zhì)則與存儲時間信息過程的“執(zhí)行功能”有關(guān)[34]。Pouthas（2005）等人比較了短時距和長時距加工保持過程中的神經(jīng)機制，發(fā)現(xiàn)了外側(cè)前運動皮質(zhì)和右側(cè)額下皮質(zhì)的激活[24]。這些腦區(qū)的激活可能反應了無外部刺激呈現(xiàn)時的時間信息的提取和復述，Pouthas等因此推測長時距判斷中復述加工時間長于短時距判斷，以致產(chǎn)生了更大血氧濃度信號的變化。
　　總之，時距記憶加工的神經(jīng)機制可能涉及基底神經(jīng)節(jié)、背外側(cè)前額皮質(zhì)、右側(cè)額下皮質(zhì)及外側(cè)前運動皮質(zhì)等皮質(zhì)或皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)。
　　2.3決策階段神經(jīng)機制
　　根據(jù)STM，決策階段指當前時距和參照記憶中（工作記憶）提取出來的時距進行比較，并做出判斷等相關(guān)的信息加工過程。與這些過程相關(guān)的神經(jīng)機制主要涉及背外側(cè)前額皮質(zhì)、高級顳葉皮質(zhì)、前扣帶回以及基底神經(jīng)節(jié)等腦結(jié)構(gòu)活動。
　　Rao（2001）的研究除了揭示時距編碼和記憶階段加工的神經(jīng)機制外，還發(fā)現(xiàn)在時距比較和決策階段時右背外側(cè)前額皮質(zhì)激活較強[6]，這與該區(qū)在工作記憶中起執(zhí)行加工作用基本一致[35]。Harrington（2004）等試圖通過比較不同難度的時距辨別作業(yè)腦區(qū)激活來推測與決策階段相關(guān)的神經(jīng)機制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)時距決策與調(diào)節(jié)工作記憶的腦區(qū)有關(guān)，比如額葉及后部的頂葉皮質(zhì)，顳葉皮質(zhì)等，但其中與工作記憶執(zhí)行功能有關(guān)的雙側(cè)額中皮質(zhì)未發(fā)現(xiàn)激活[36]。相反，聽覺復述網(wǎng)絡(luò)（雙側(cè)額下皮質(zhì)和左側(cè)高級顳葉皮質(zhì)）的激活自靶時距編碼的早期開始直至決策階段，特別是與記憶偏差有關(guān)的左側(cè)高級顳葉皮質(zhì)僅在決策階段激活。這一研究結(jié)果提示著決策和記憶加工神經(jīng)機制可能既有重疊，又有分離。Pouthas（2005）等比較了長系列時距判斷和短系列時距判斷中腦區(qū)的激活情況，結(jié)果表明隨著時距長度的增加直至決策階段，前扣帶回激活強度增大[24]。結(jié)合Macar（2002）、Coull（2004）及Rao等（2001）研究結(jié)果，Pouthas等認為頂葉下回皮質(zhì)涉及時間辨別作業(yè)中一般性注意資源的分配，而前扣帶回與時距判斷反應相關(guān)的注意控制有關(guān)，這與強調(diào)前扣帶回在評價、監(jiān)控正在發(fā)生的行為及反應沖突的解決等過程中起作用的思想相一致[27,23,6,37～39]。
　　除了上述腦結(jié)構(gòu)外，基底神經(jīng)節(jié)也被假定為以一種閾限機制在決策過程中起作用[40]。該假設(shè)認為反應執(zhí)行只有在來自各種皮質(zhì)神經(jīng)元沖動到達閾限水平并激活基底神經(jīng)節(jié)之后才會發(fā)生。這類不同決策情境下表現(xiàn)出的功能性激活可能體現(xiàn)了多種因素作用，比如，閾限值、感覺輸入以及背景信息。這些因素控制著整個復雜決策過程。據(jù)此，基底神經(jīng)節(jié)確保了反應執(zhí)行和工作記憶更新直至達到激活水平時才會出現(xiàn)。無疑，這種假設(shè)將為基底神經(jīng)節(jié)影響時間信息加工過程提供了一種新解釋。然而，對于這種假設(shè)仍需要恰當研究方法予以證實。
　　
　　3 從神經(jīng)機制看計時的標量特性
　　
　　標量特性是人類計時加工中的一個重要特征。這種特性由多種變異源共同作用所致，而這種共同作用機制也導致在特定情境下主觀估計時間長度像一條“橡皮筋”一樣伸縮自如[41]。有哪些腦區(qū)支持計時的標量特性呢？這個問題顯然非常重要[42]。
　　
　　圖1 不同條件下的血氧濃度信號時程變化曲線
　�。ㄙY料來源：文獻[43]）
　　
　　Hinton的一項開創(chuàng)性的fMRI研究是頗具啟發(fā)性的，該研究采用頂峰程序?qū)εc計時標量特性相關(guān)腦區(qū)進行了探討，結(jié)果表明殼核（紋狀體子結(jié)構(gòu)）是唯一在整個時程中時距計時條件下的血氧濃度信號高于運動控制條件的激活腦區(qū)，而其他腦區(qū)（比如，前運動皮質(zhì)區(qū)域和運動輔助區(qū)域皮質(zhì)）在兩種條件下并沒有表現(xiàn)出這種激活差異[43]。此外，這些腦區(qū)表現(xiàn)出較強的反應手（作簡單反應時反應）對側(cè)半球激活，而右核在任何條件下不管哪只手為反應手都表現(xiàn)出較左核更強的激活，這為右核單側(cè)化的時距計時機制提供了有力的支持。當我們把血氧濃度信號的標準百分比變化作為自信號開始后以一相應時間刻度標記的客觀時間的函數(shù)，假設(shè)該腦區(qū)與計時加工直接相關(guān)，那么在11s和17s條件下與反應產(chǎn)生相關(guān)的該腦區(qū)激活模式應該重疊。圖1左描述的是時距計時條件下血氧濃度信號標準百分比與相對時間的關(guān)系曲線。經(jīng)觀察可知，11s和17s兩種條件下曲線是基本重合的。相反，如果血氧濃度信號的變化僅由其中一個固定變異源所致（比如運動控制），也即是非標量特性的，那么17s條件下反應函數(shù)曲線應該較11s條件下的曲線更陡。圖1右則描述的是運動控制條件下血氧濃度信號標準百分比與相對時間的關(guān)系曲線。經(jīng)觀察可知，17s條件下曲線較11s條件下曲線陡度更大。在這個研究中，Hinton為獲得一個血氧濃度信號的峰值（T*），先對fMRI數(shù)據(jù)進行標準化，然后重新設(shè)定一個相對時間刻度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)右核激活模式在采用運動定時的時距計時條件下可以觀察到計時的標量特性，而在簡單地反應運動執(zhí)行條件則表現(xiàn)出非標量特性。另外，值得注意的是，這種血氧濃度變化的標量特性在其他腦區(qū)都沒有出現(xiàn)，同時在其他腦區(qū)也沒有觀察到時距計時和運動控制條件下的激活模式差異。由此可見，某些腦區(qū)假如與導致計時標量特性的變異源直接相關(guān)，那么該腦區(qū)在某兩種時距之間的（比如，11s和17s）計時相關(guān)激活模式的信號在經(jīng)標準化處理之后應該重疊。
　　
　　4 值得關(guān)注的問題
　　
　　對于STM中的神經(jīng)機制的研究雖取得不少成果，但今后的研究以下的三個問題需要加倍關(guān)注。
　　4.1研究結(jié)果的確定性問題
　　對于結(jié)果確定性的探討可以從幾個方面進行。首先，各階段神經(jīng)機制的確定性問題，比如決策階段。決策指對備擇方案進行評估和選擇的過程[44]。一篇綜述論文表明決策神經(jīng)機制由一個分布式神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)負責，這些網(wǎng)絡(luò)區(qū)涉及眼眶額葉皮質(zhì)、扣帶前回、右背外側(cè)前額皮質(zhì)、丘腦、頂葉皮質(zhì)等[45]。這與本文中所提到的決策神經(jīng)機制是部分一致的�？赡茉�因在于不同的決策情境可能具有不同的神經(jīng)機制，而時間判斷決策可能僅是一種相對簡單的過程。其次，各階段某些神經(jīng)機制的重疊性問題。這一方面表現(xiàn)為某些腦結(jié)構(gòu)確實參與了多個階段的加工，比如背外側(cè)前額皮質(zhì)。多項研究已表明背外側(cè)前額皮質(zhì)在記憶和決策中的作用[46,47]；另一方面也可能是無關(guān)變量干擾導致某些腦結(jié)構(gòu)（比如基底神經(jīng)節(jié)）表現(xiàn)出涉及多階段加工。這里的一個原因可能是基底神經(jīng)節(jié)本身結(jié)構(gòu)復雜，包含諸多子結(jié)構(gòu)可能導致不同的功能[32]，而某些腦成像研究所報告的腦結(jié)構(gòu)又過于籠統(tǒng)；另一原因可能是基底神經(jīng)節(jié)在記憶階段的激活是因與計時階段間隔時間太短以致信號無法區(qū)分所致；另外還需提及的是基底神經(jīng)節(jié)參與決策階段的機制則只是一種設(shè)想，尚需具體研究證據(jù)的支持。最后，實驗刺激“純凈化”問題。多篇綜述均基于不同計時作業(yè)條件下出現(xiàn)的不同腦區(qū)的激活，而推斷計時在不同條件下可能具有不同神經(jīng)機制[48,39,18]。其實，這種推斷是有相當風險的。以視覺皮質(zhì)功能定位為例，當采用一個復雜圖片刺激（比如一個自然場景）時，研究者可能會得出人腦視覺功能區(qū)很難區(qū)分的結(jié)論，但當改用一種簡單刺激時（比如一個點陣），視覺功能定位將會變得很明確，這并不能說明視覺腦定位隨作業(yè)不同一定會呈現(xiàn)出不同特點，而只是說明視覺腦定位可能需要排除實驗刺激引入的混淆因素（自然場景中可能會包含許多有意義的事物）。因此，只有根據(jù)對以往研究結(jié)果確定性的準確評估，今后的研究才能順利開展。
　　4.2 研究手段的局限性問題
　　腦損傷研究和腦成像研究是探索標量計時模型中的神經(jīng)機制的兩大途徑。腦損傷研究局限性主要在于人類被試不易獲得（比如，基底神經(jīng)節(jié)損傷患者很少見），且損傷者多為多個腦區(qū)功能同時損傷，這勢必很難將損傷腦區(qū)與功能障礙一一對應。腦成像技術(shù)局限主要表現(xiàn)在以下兩個方面： 一是多種加工之間無法分離導致腦成像研究結(jié)果的系統(tǒng)誤差。比如，一些腦成像研究通過比較時距辨別作業(yè)和非時間信息（音調(diào)，頻率和強度）辨別作業(yè)之間的腦區(qū)激活模式推斷計時的特異性腦區(qū)[25,27,49]，這種范式無法揭示兩種作業(yè)加工過程中共同階段（比如，感覺登記階段）的腦區(qū)激活，以致掩蓋了計時加工在感覺登記階段就已經(jīng)開始的可能性。二是腦成像技術(shù)并不適合探索某些特定過程的神經(jīng)機制。比如，比較過程作為時間信息加工中的一個獨立事件，一方面在組塊設(shè)計的腦成像研究中可能對總信號貢獻較小，不足以被探測出來；另一方面即使在事件相關(guān)設(shè)計的腦成像研究中，由于比較過程與其他事件的時間間隔較小致使信號之間重疊而無法區(qū)分。因此，今后對STM中神經(jīng)機制的研究還需結(jié)合其他研究手段（MEG、TMS等）。
　　4.3 標量計時模型的適用性問題
　　人類沒有特定感受器卻能對時間信息進行加工，這表明人類存在某種復雜的計時機制。STM模型自被提出以來一直不斷受人們的質(zhì)疑，比如近20年中研究者并沒有徹底揭示起搏器的神經(jīng)生理機制；STM模型引進了記憶變異源和決策變異源與內(nèi)部時鐘機制一起說明主觀時距的變化規(guī)律，而這恰恰讓內(nèi)部時鐘機制無從直接驗證。近年來，另一種觀點認為人類并不存在類似起搏器-累加器的計時機制，而以記憶痕跡的計時機制起作用[50]。這一機制假定在固定時距圖式中，等待時間與閾限值相聯(lián)系，當痕跡衰退到閾限值時，反應才開始。然而這種固定時距圖式中的加工機制仍有疑點，比如這種記憶痕跡機制如何對多種時距進行編碼；記憶衰退模式如何與時間辨別作業(yè)成績相聯(lián)系等等。人類對時間認知并不局限在數(shù)百毫秒至數(shù)分鐘內(nèi)，人類對時間的認知是無限的，從過去，經(jīng)過現(xiàn)在直至未來。黃希庭等曾要求被試用時間單位和模糊統(tǒng)計法對過去時間修飾詞和未來時間修飾詞進行賦值，結(jié)果發(fā)現(xiàn)人們的未來心理時間和過去心理時間存在分段性[51,52]�；�于此，黃希庭提出了時間認知分段綜合模型[53,54]。該模型將人類時距認知的對象范疇推廣到整個時間維度的全程�？傊�，標量計時模型盡管能解釋數(shù)百毫秒至數(shù)分鐘范圍內(nèi)大量的人類計時規(guī)律，例如韋伯法則等，但對于更寬范圍內(nèi)的時距認知機制則還需要其他模型來進行解釋。因此，對時間認知神經(jīng)機制的探討目前剛剛起步，更艱巨的任務正擺在我們面前。
　　
　　參考文獻
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